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Aug 18, 2023

Selettività ionica e accoppiamento del rotore del sodio flagellare Vibrio

Nature Communications volume 14, numero articolo: 4411 (2023) Cita questo articolo 1453 Accessi 32 Dettagli metriche altmetriche I batteri nuotano utilizzando un motore flagellare alimentato da unità statoriche. Vibrione

Nature Communications volume 14, numero articolo: 4411 (2023) Citare questo articolo

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I batteri nuotano utilizzando un motore flagellare alimentato da unità statoriche. Vibrio spp. sono batteri altamente mobili responsabili di varie malattie umane, i cui flagelli polari sono guidati esclusivamente da unità statoriche sodio-dipendenti (PomAB). Tuttavia, il modo in cui si ottiene la selettività ionica, il modo in cui il trasporto ionico innesca la rotazione direzionale dell'unità statorica e il modo in cui l'unità statorica viene incorporata nel rotore flagellare sono rimasti in gran parte poco chiari. Qui, abbiamo determinato mediante microscopia crioelettronica la struttura di Vibrio PomAB. La mappa del potenziale elettrostatico scopre siti di legame del sodio che, insieme ad esperimenti funzionali e simulazioni di dinamica molecolare, rivelano un meccanismo per la traslocazione e la selettività degli ioni. Residui idrofobici ingombranti da PomA innescano PomA per la rotazione in senso orario. Proponiamo che un motivo elicoidale dinamico in PomA regoli la distanza tra i domini citoplasmatici della subunità PomA, l'attivazione dell'unità statorica e la trasmissione della coppia. Insieme, il nostro studio fornisce approfondimenti meccanicistici per comprendere la selettività ionica e l'incorporazione del rotore dell'unità statorica del flagello batterico.

Molti batteri ruotano i flagelli per potenziare il loro movimento. Il flagello è caratterizzato da un lungo filamento, collegato tramite un gancio flessibile al motore rotativo incorporato nell'involucro cellulare (o corpo basale), che comprende un rotore e più unità statoriche1,2,3,4. L'unità statorica flagellare utilizza la forza motrice ionica transmembrana (IMF) per generare una coppia meccanica per ruotare il flagello, che viene utilizzata da molti batteri per dirigere la loro locomozione in ambiente liquido o su superfici viscose verso una nicchia favorevole4,5,6. Azionato dall'unità statorica, il motore flagellare batterico può ruotare sia in senso orario (CW) che antiorario (CCW), con il passaggio tra le due direzioni controllato dalla segnalazione chemiotassi intracellulare7,8. Le unità statoriche sono strettamente necessarie per la rotazione del flagello e quindi per la motilità dei batteri, ma non per l'assemblaggio del flagello9,10. Inoltre, le unità statoriche si associano e si dissociano dinamicamente dal rotore11,12,13. La modifica del numero di unità statoriche impegnate consente di regolare la coppia richiesta in relazione al carico meccanico14,15,16,17,18.

Ciascuna unità statorica è composta da due proteine ​​di membrana assemblate come un complesso sepolto all'interno della membrana citoplasmatica, in cui i loro domini transmembrana si organizzano come un canale ionico19,20. L'incorporazione dell'unità statorica richiede che il suo dominio citoplasmatico interagisca con il rotore e che il suo dominio periplasmatico si attacchi alla parete cellulare batterica21. La coppia generata dalla traslocazione ionica viene trasmessa al rotore tramite interazioni elettrostatiche all'interfaccia statore-rotore22,23,24,25. A seconda degli ioni conduttori, le unità statoriche possono essere raggruppate principalmente in due sottofamiglie: l'unità statorica azionata da H+ (ad esempio MotAB) e l'unità statorica azionata da Na+ (ad esempio PomAB)26,27. Inoltre, sono state segnalate anche unità statoriche che utilizzano potassio e ioni bivalenti come calcio o magnesio come ioni di accoppiamento28,29,30,31. Recentemente, strutture crioelettrone microscopiche (crio-EM) a singola particella di unità statoriche MotAB guidate da H+32,33, strutture crio-EM di complessi motori flagellari intatti34,35,36, nonché tomografie crioelettroniche in situ (crio-EM) ET) studi del motore flagellare21,37,38,39,40, hanno fornito viste strutturali e funzionali dettagliate del gruppo dell'unità statore, della generazione di coppia e della funzione del motore1. I dati suggeriscono fortemente un modello rotazionale per il meccanismo d'azione delle unità statoriche. Dopo la dispersione dell'IMF, si propone che MotA ruoti attorno a MotB, che è ancorato allo strato di peptidoglicano. Interagendo con il rotore, la rotazione MotA alimenta la rotazione del rotore grande. Si propone un impegno differenziale di MotA con il rotore tra gli stati CW e CCW del rotore per costituire la base meccanicistica della commutazione.